В чем ошибка клеточной теории

Заблуждения в науке бывают двоякого рода: одни исходят из ошибочной методологии исследования, а также неправильном методики изучения, хотя и правильных наблюдений, другие основаны на неверной теоретической предпосылке, что ведет к недооценке или переоценке фактических данных, бот в этом последнем случае оправдывается печально знаменитое утверждение: «если факты расходятся с теорией, тем хуже для фактов».

Действительно, вера в определенную концепцию нередко заставляет видеть то, чего нет, либо толковать увиденное в желаемом свете, искренне считая излишним проверять свои данные.

К категории методических ошибок, относится, в частности, все учение о так называемом хромидии, развивавшемся известным зоологом Рихардом Гертвигом (1850—1957) в начале XX в. Он исходил из уже давно известного факта наличия в протоплазме многих простейших структур, окрашивающихся, так же как и ядро, «ядерными» красителями (в то время пользовались преимущественно борным кармином). Часто эти образования лежат около клеточного ядра, что и послужило основанием создать теорию выхода веществ ядра (хроматина) в протоплазму в виде зернышек (хромидии). Особенно подробно это явление было описано Гертвигом в 1904 г. при изучении корненожки арцеллы и солнечника Actinosphaerium. В течение последовавших 15 лет этот взгляд получил очень широкое распространение и был подтвержден большим числом ученых, в том числе выдающимся протозоологом Ф. Шаудиным (1871—1906), открывшим возбудителя сифилиса — бледную спирохету. Авторитет Р. Гертвига и Ф. Шаудина стоял очень высоко, и их последователи стали видеть гораздо больше, чем сами авторы этой теории. «Хромидии» были найдены решительно у всех простейших. Их начали описывать уже в клетках многоклеточных (Гольдшмидт). По данным некоторых авторов, «хромидии», выйдя из ядра в протоплазму, даже копулировали и во всяком случае давали начало новым ядрам. Этими наблюдениями ставились под сомнения многочисленные и безусловно очень точные данные о митотическом процессе, законах уменьшения числа хромосом в мейозе и т. д. Другими словами, ставился вопрос о необходимости пересмотра представлений о клетке.

По счастью, почти тотчас (уже в 1912—1914 гг.) хромидий в клетках Metazoa были полностью развенчаны, было показано, что за таковые принимали остатки плохо фиксированных структур (митохондрии и др.), которые никакого отношения к ядру по своему генезу не имеют. Аналогичные работы начали появляться и в отношении простейших. Именно в это время среди цитологов стала особенно модной фраза: «одно около другого не значит одно из другого» (Neben einander ist nicht auseinander). В самом деле, метод микроскописта состоит в том, что ткань или орган фиксируют (консервируют в спирте, формалине, сулеме и т. д.), далее готовят тонкие срезы, которые обрабатывают растворами красителей и затем изучают под микроскопом. Как известно, вещество ядра имеет кислую реакцию, и поэтому оно закрашивается основными красителями значительно сильнее, чем протоплазма. Нередко оказывалось, однако, что ядро и различные зернышки в протоплазме окрашивались с одинаковой интенсивностью. В случаях, когда эти зернышки прилежали к оболочке ядра, то казалось, что вещество ядра выступает из него. По фиксированному, т. е. мертвому, объекту установить направление даже реально существующего процесса часто очень трудно. Это ведь как кинолента, которую можно просматривать как спереди назад, так и наоборот. Подбирая последовательность стадий входа или выхода зернышек неизвестной природы из ядра, можно легко все перепутать. В случае описания выхода хромидий из ядра простейших оказалось, что это просто ошибка, основанная на порочности самой методики, ибо даже очень различные вещества могут окрашиваться сходно, тем более что гистологическое окрашивание — не простая химическая реакция, а процесс очень сложный.

Большая заслуга в опровержении хромидиальной гипотезы принадлежит советским исследователям, особенно А. В. Румянцеву (1899—1947). Он и его ученики применили для изучения цитологии Protozoa простые методы гистохимического анализа. Оказалось, что никакого «хромидия» в понимании Гертвига не существует: в одних случаях это были жиро-белковые включения (липопротеиды), в других — углеводно-белковые (гликопротеиды), а в третьих — структуры sui generis вообще отсутствовали Румянцев, в частности, изучал тот же объект, что и Гертвиг.

Следует подчеркнуть, что реакция ученого мира на «разоблачение» хромидий была удивительно правильной и объективной. К ним сразу утратили всякий интерес, и ни в учебниках, ни в большинстве специальных работ о них больше совсем не упоминали. О хромидиях забыли. Положительным результатом всех этих исследований можно считать то, что цитология простейших оказалась хорошо изученной. Было показано, что принципиально клетка-организм Protozoa построена так же, как клетки Metazoa.

Другим примером серьезных заблуждений, на котором надо остановиться, является представление о «живом веществе», лишь недавно (с 1932 г.) энергично развивавшееся в ряде работ О. Б. Лепешинской.

Как следует из всего изложенного в этой книге, узловой проблемой клеточной теории является представление о клеткообразовании. Шлейден и Шванн в 30—40-х годах прошлого века представляли себе возникновение путем слияния «зернышек» по сферам. Это было совершенно ошибочно, но это можно было объяснять несовершенной оптикой и главным образом отсутствием надежных методов гистологического исследования. Несостоятельность этих наблюдений была вскоре достоверно показана. Плеяда крупных ученых установила, что клетки возникают только путем деления. Далее более 100 лет тщательно изучали этот процесс, при этом псе варианты «свободного» образования ядер и клеток быстро отвергались.

Однако идея возникновения клеток из зернышек или из бесструктурной массы оказалась живучей. В 1899 г. М. Д. Лавдовский и Н. П. Тишучкин вновь к ней вернулись. Они изучали развитие куриного эмбриона — объект этот очень сложен и технически необычайно труден. Только этим и можно объяснить ошибочность наблюдений и выводов этих авторов, которые скорее путем догадок пришли к заключению о возникновении, клеток из, так называемых «желточных шаров». Эти последние являются запасным питательным веществом (липоиды и белки), за счет которых живет и развивается зародыш, а поэтому эти «шары», конечно, не могут стать живой клеткой.

В 30-х годах XX в., т. е. через 100 лет после работ Шлейдена и Шванна, О. Б. Лепешинская вновь пришла к выводу о внеклеточном возникновении клеток. Она изучала развитие некоторых рыб и куриного зародыша и утверждала, что клетки образуются заново из желтка («желточных шаров»).

Удивительно, что нашлось много гистологов, в частности А. Г. Кнорре (1954), которые поддерживали Лепешинскую своими конкретными исследованиями и тоже писали, что они будто бы видели образование клеток из «желточных шаров». Однако тщательное изучение этого вопроса (С. И. Щелкунов и сотр.) решительно опровергло эти данные, и тот же Кнорре в 1955 г. отказался от подобных представлений, хотя и продолжал считать бластомеры за какие-то «монероподобные» состояния.

Наряду со своим главным объектом изучения — яйцеклетками, богатыми желтком,— Лепешинская же приводила доказательства в пользу существования «доклеточного» вещества, способного превращаться в клетки, из области патологии. Она считала, что некроз и распад клеток приводит к образованию «живого вещества», из которого вновь возникают клетки. Эти фантастические утверждения имели успех. Например, такой крупный ученый, как И. В. Давыдовский, в 1951 г. писал: «Возможно, что так называемый кариорексис есть процесс размножения клеток, который начинается распылением ядерного вещества и заканчивается образованием новых ядерно-плазменных комплексов». Правда, Давыдовский — патологоанатом, и он был далек от чисто биологических проблем, хотя нередко апеллировал к ним. Удивительно, что некоторые биологи — гистологи и эмбриологи, как

А. Н. Студитский, защищали подобные взгляды. Кроме того, полагали, что регенерационная бластема (совокупность недифференцированных клеток, из которых образуется регенерирующий орган) в опытах на амфибиях возникает из разрушенной ткани. Отсюда следует делать вывод, что при травмах хирург должен не убирать разрушенные ткани, а, наоборот, еще больше их травмировать, чтобы создавать «живое вещество», из которого будут возникать клетки регенерата. Все это совершенно ошибочно и ничего общего с действительностью не имеет.

Лепешинская, вопреки очевидности, чрезвычайно воинственно выступала против положения «всякая клетка от клетки» (Вирхов), считая своей главной задачей развенчание этого закона. Другими словами, восстанавливалась идея внеклеточного образования клеток, а поэтому иное понимание получала и клеточная теория. Основным ее положением была новая формулировка, а именно: «Каждая клетка развивается из живого вещества». Однако и «живое» вещество, по ее представлениям, могло просто создаваться из «неживых» субстанций. Представление об эволюции жизни, таким образом, упрощалось до примитива.

Само определение «живого вещества», даваемое Лепешинской, весьма неотчетливо. Она пишет: «Под живым веществом мы понимаем не только массу вещества, не имеющую форму клеток, но даже вещество на разных стадиях его развития, начиная от живой молекулы…». Позднее в статье «Живое вещество» она расширяет это понятие, и в ней мы читаем, что под живым веществом следует понимать «сложное, содержащее белок образование, основным и необходимым условием существования которого является постоянное самообновление…».

Вряд ли стоит подробно рассматривать и вдумываться в это определение, как и во все выводы и «факты», приводимые О. Б. Лепешинской.

В настоящее время даже непонятно, как об этом можно было серьезно говорить. Между тем гистолог А. Н. Студитский в 1952 г. писал в специальных журналах, что открытие О. Б. Лепешинской происхождения клеток из живого вещества является исключительным достижением науки и служит «основой для разработки новой передовой теории строения и развития животных и растительных организмов». Академик Т. Д. Лысенко в предисловии к монографии О. Б. Лепешинской «Происхождение клеток из живого вещества» (1950) заявлял: «Клетка и все ее содержимое могут происходить не только из себе подобных, т. е. из клетки же…, а и из соответствующих веществ, не имеющих структуры, присущей клетке. Это принципиально новое положение в биологической науке блестяще показано О. Б. Лепешинской в ее тонких экспериментах. В этом и заключается ее большая научная заслуга…». И тем не менее все это было опровергнуто.

Как уже отмечалось, Студитский был одним из самых энергичных прозелитов «учения» Лепешинской о живом веществе, диких представлений Бошьяна о возникновении микроорганизмов из неживых веществ, а также псевдомичуринских представлений Лысенко о скачкообразном возникновении видов из неклеточного «живого вещества». Вместе с тем Студитский яростно выступал против научной, классической генетики, называя ее буржуазным учением — вейсманизмом, менделизмом и морганизмом, что звучало тогда почти как ругательство. Он напечатал до двух десятков статей по этим вопросам, в том числе и широкой прессе, пропагандируя подобные ненаучные взгляды (укажем лишь некоторые).

Не менее восторженно выступил на «Совещании по проблеме живого вещества» в 1950 г. патологоанатом И. В. Давыдовский. Он оказал, что Лепешинская находится на верном пути. По его мнению, «клеточная патология и идея целлюляризма не встанут на ноги после нанесенных им ударов». Однако и это уже давно забыто, а большинство патологоанатомов никогда и не разделяло мнения И. В. Давыдовского по этим вопросам.

Сама идея, упрощавшая до предела представление о жизни и ее эволюции, несомненно, подкупала многих, а демагогическое орудование философской терминологией «убеждало» невзыскательных ученых. Поэтому вновь начинали искать «живое неклеточное вещество» и… «находили» его. Не будем приводить фамилии многих наших современников, поддерживавших эту искажающую биологию концепцию.

Между тем «открытия» продолжались. Нет смысла перечислять здесь все эти измышления. Однако выступления сторонников Лепешинской имеют известное поучительное значение (методические, методологические и философские ошибки). Поэтому укажем для примера на немногие, но едва ли не на самые невероятные. Так, например, доказывалось образование клеток даже в белке куриного яйца, представляющем собой лишь секрет железистых клеток стенки яйцеводов. За великое открытие выдавалось наблюдение, будто бы клетки образуются в соке растений при прибавлении к нему нуклеиновой кислоты. А профессор В. Г. Шипачев из Иркутска утверждал даже, что при пересадке проросших семян пшеницы в брюшную полость кролика происходит превращение растительных клеток в клетки животные. И это Лепешинская энергично поддерживала. Она сама ставила под сомнение опровержение гениальным Луи Пастером самозарождения микроорганизмов или, например, писала, что «…партеногенез как таковой вообще не существует, а процесс оплодотворения происходит в доклеточном периоде в живом веществе…». Никаких фактических доказательств в последнее время ею уже не приводилось; так поступали 150 лет назад натурфилософы.

В заключение следует добавить, что воззрения Лепешинской по существу откровенно механистичны, поскольку игнорируется исторически сложившаяся системность клеточной организации и эволюционный принцип. Вся эта печальная история, не принесшая с собой ничего положительного, правильно и подробно изложена в хорошо и убедительно написанной книге С. И. Щелкунова.

Не нужно думать, что взгляды Лепешинской не вызывали и в свое время серьезных возражений. Особенно в ранний период критика была даже ожесточенной. Всю несостоятельность ее работ одним из первых показал Б. П. Токин, затем А. А. Заварзин, Д. Н. Насонов и Н. Г. Хлопин и многие другие. Но несмотря на то, что это были крупнейшие гистологи того периода, к ним не прислушались.

From Wikipedia, the free encyclopedia

In biology, cell theory is a scientific theory first formulated in the mid-nineteenth century, that organisms are made up of cells, that they are the basic structural/organizational unit of all organisms, and that all cells come from pre-existing cells. Cells are the basic unit of structure in all organisms and also the basic unit of reproduction.

The three tenets of the cell theory are:

1. All organisms are composed of one or more cells.
2. The cell is the basic unit of structure and organization in organisms.
3. Cells arise from pre-existing cells.

The theory was once universally accepted, but now some biologists consider non-cellular entities such as viruses living organisms,^[1] and thus disagree with the first tenet. As of 2021: «expert opinion remains divided roughly a third each between yes, no and don’t know».^[2] As there is no universally accepted definition of life, discussion still continues.

History

With continual improvements made to microscopes over time, magnification technology advanced enough to discover cells. This discovery is largely attributed to Robert Hooke, and began the scientific study of cells, known as cell biology. When observing a piece of cork under the scope he was able to see pores. This was shocking at the time because it was believed no one else had seen these. To further support his theory, Matthias Schleiden and Theodor Schwann both studied cells of both animal and plants. What they discovered was there were significant differences between the two types of cells. This put forth the idea that cells were not only fundamental to plants, but animals as well.^[3]

Microscopes

Robert Hooke’s microscope was a recreation of Anton van Leeuwenhoek’s microscope in the 17th century, except his was 300x magnification.^[4] The discovery of the cell was made possible through the invention of the microscope. In the first century BC, Romans were able to make glass. They discovered that objects appeared to be larger under the glass. In Italy during the 12th century, Salvino D’Armate made a piece of glass fit over one eye, allowing for a magnification effect to that eye. The expanded use of lenses in eyeglasses in the 13th century probably led to wider spread use of simple microscopes (magnifying glasses) with limited magnification. Compound microscopes, which combine an objective lens with an eyepiece to view a real image achieving much higher magnification, first appeared in Europe around 1620. In 1665, Robert Hooke used a microscope about six inches long with two convex lenses inside and examined specimens under reflected light for the observations in his book Micrographia. Hooke also used a simpler microscope with a single lens for examining specimens with directly transmitted light, because this allowed for a clearer image.^[5]

An extensive microscopic study was done by Anton van Leeuwenhoek, a draper who took the interest in microscopes after seeing one while on an apprenticeship in Amsterdam in 1648. At some point in his life before 1668, he was able to learn how to grind lenses. This eventually led to Leeuwenhoek making his own unique microscope. He made one with a single lens. He was able to use a single lens that was a small glass sphere but allowed for a magnification of 270x. This was a large progression since the magnification before was only a maximum of 50x. After Leeuwenhoek, there was not much progress in microscope technology until the 1850s, two hundred years later. Carl Zeiss, a German engineer who manufactured microscopes, began to make changes to the lenses used. But the optical quality did not improve until the 1880s when he hired Otto Schott and eventually Ernst Abbe.^[6]

Optical microscopes can focus on objects the size of a wavelength or larger, giving restrictions still to advancement in discoveries with objects smaller than the wavelengths of visible light. The development of the electron microscope in the 1920s made it possible to view objects that are smaller than optical wavelengths, once again opening up new possibilities in science.^[6]

Discovery of cells

The cell was first discovered by Robert Hooke in 1665, which can be found to be described in his book Micrographia. In this book, he gave 60 observations in detail of various objects under a coarse, compound microscope. One observation was from very thin slices of bottle cork. Hooke discovered a multitude of tiny pores that he named «cells». This came from the Latin word Cella, meaning ‘a small room’ like monks lived in, and also Cellulae, which meant the six-sided cell of a honeycomb. However, Hooke did not know their real structure or function. What Hooke had thought were cells, were actually empty cell walls of plant tissues. With microscopes during this time having a low magnification, Hooke was unable to see that there were other internal components to the cells he was observing. Therefore, he did not think the «cellulae» were alive. His cell observations gave no indication of the nucleus and other organelles found in most living cells. In Micrographia, Hooke also observed mould, bluish in color, found on leather. After studying it under his microscope, he was unable to observe «seeds» that would have indicated how the mould was multiplying in quantity. This led to Hooke suggesting that spontaneous generation, from either natural or artificial heat, was the cause. Since this was an old Aristotelian theory still accepted at the time, others did not reject it and was not disproved until Leeuwenhoek later discovered that generation was achieved otherwise.^[5]

Anton van Leeuwenhoek is another scientist who saw these cells soon after Hooke did. He made use of a microscope containing improved lenses that could magnify objects 270-fold. Under these microscopes, Leeuwenhoek found motile objects. In a letter to The Royal Society on October 9, 1676, he states that motility is a quality of life therefore these were living organisms. Over time, he wrote many more papers which described many specific forms of microorganisms. Leeuwenhoek named these «animalcules,» which included protozoa and other unicellular organisms, like bacteria. Though he did not have much formal education, he was able to identify the first accurate description of red blood cells and discovered bacteria after gaining interest in the sense of taste that resulted in Leeuwenhoek to observe the tongue of an ox, then leading him to study «pepper water» in 1676. He also found for the first time the sperm cells of animals and humans. Once discovering these types of cells, Leeuwenhoek saw that the fertilization process requires the sperm cell to enter the egg cell. This put an end to the previous theory of spontaneous generation. After reading letters by Leeuwenhoek, Hooke was the first to confirm his observations that were thought to be unlikely by other contemporaries.^[5]

The cells in animal tissues were observed after plants were because the tissues were so fragile and susceptible to tearing, it was difficult for such thin slices to be prepared for studying. Biologists believed that there was a fundamental unit to life, but were unsure what this was. It would not be until over a hundred years later that this fundamental unit was connected to cellular structure and existence of cells in animals or plants.^[7] This conclusion was not made until Henri Dutrochet. Besides stating “the cell is the fundamental element of organization”,^[8] Dutrochet also claimed that cells were not just a structural unit, but also a physiological unit.

In 1804, Karl Rudolphi and J. H. F. Link were awarded the prize for «solving the problem of the nature of cells», meaning they were the first to prove that cells had independent cell walls by the Königliche Societät der Wissenschaft (Royal Society of Science), Göttingen.^[9] Before, it had been thought that cells shared walls and the fluid passed between them this way.

Cell theory

Credit for developing cell theory is usually given to two scientists: Theodor Schwann and Matthias Jakob Schleiden.^[10] While Rudolf Virchow contributed to the theory, he is not as credited for his attributions toward it. In 1839, Schleiden suggested that every structural part of a plant was made up of cells or the result of cells. He also suggested that cells were made by a crystallization process either within other cells or from the outside.^[11] However, this was not an original idea of Schleiden. He claimed this theory as his own, though Barthelemy Dumortier had stated it years before him. This crystallization process is no longer accepted with modern cell theory. In 1839, Theodor Schwann states that along with plants, animals are composed of cells or the product of cells in their structures.^[12] This was a major advancement in the field of biology since little was known about animal structure up to this point compared to plants. From these conclusions about plants and animals, two of the three tenets of cell theory were postulated.^[7]

1. All living organisms are composed of one or more cells

2. The cell is the most basic unit of life

Schleiden’s theory of free cell formation through crystallization was refuted in the 1850s by Robert Remak, Rudolf Virchow, and Albert Kolliker.^[6] In 1855, Rudolf Virchow added the third tenet to cell theory. In Latin, this tenet states Omnis cellula e cellula.^[7] This translated to:

3. All cells arise only from pre-existing cells

However, the idea that all cells come from pre-existing cells had in fact already been proposed by Robert Remak; it has been suggested that Virchow plagiarized Remak and did not give him credit.^[13] Remak published observations in 1852 on cell division, claiming Schleiden and Schawnn were incorrect about generation schemes. He instead said that binary fission, which was first introduced by Dumortier, was how reproduction of new animal cells were made. Once this tenet was added, the classical cell theory was complete.

Modern interpretation

The generally accepted parts of modern cell theory include:

1. All known living things are made up of one or more cells^[14]
2. All living cells arise from pre-existing cells by division.
3. The cell is the fundamental unit of structure and function in all living organisms.^[15]
4. The activity of an organism depends on the total activity of independent cells.^[16]
5. Energy flow (metabolism and biochemistry) occurs within cells.
6. Cells contain DNA which is found specifically in the chromosome and RNA found in the cell nucleus and cytoplasm.^[17]
7. All cells are basically the same in chemical composition in organisms of similar species.

Opposing concepts in cell theory: history and background

The cell was first discovered by Robert Hooke in 1665 using a microscope. The first cell theory is credited to the work of Theodor Schwann and Matthias Jakob Schleiden in the 1830s. In this theory the internal contents of cells were called protoplasm and described as a jelly-like substance, sometimes called living jelly. At about the same time, colloidal chemistry began its development, and the concepts of bound water emerged. A colloid being something between a solution and a suspension, where Brownian motion is sufficient to prevent sedimentation.
The idea of a semipermeable membrane, a barrier that is permeable to solvent but impermeable to solute molecules was developed at about the same time. The term osmosis originated in 1827 and its importance to physiological phenomena realized, but it wasn’t until 1877, when the botanist Pfeffer proposed the membrane theory of cell physiology. In this view, the cell was seen to be enclosed by a thin surface, the plasma membrane, and cell water and solutes such as a potassium ion existed in a physical state like that of a dilute solution. In 1889 Hamburger used hemolysis of erythrocytes to determine the permeability of various solutes. By measuring the time required for the cells to swell past their elastic limit, the rate at which solutes entered the cells could be estimated by the accompanying change in cell volume. He also found that there was an apparent nonsolvent volume of about 50% in red blood cells and later showed that this includes water of hydration in addition to the protein and other nonsolvent components of the cells.

Evolution of the membrane and bulk phase theories

Two opposing concepts developed within the context of studies on osmosis, permeability, and electrical properties of cells.^[18] The first held that these properties all belonged to the plasma membrane whereas the other predominant view was that the protoplasm was responsible for these properties.
The membrane theory developed as a succession of ad-hoc additions and changes to the theory to overcome experimental hurdles. Overton (a distant cousin of Charles Darwin) first proposed the concept of a lipid (oil) plasma membrane in 1899. The major weakness of the lipid membrane was the lack of an explanation of the high permeability to water, so Nathansohn (1904) proposed the mosaic theory. In this view, the membrane is not a pure lipid layer, but a mosaic of areas with lipid and areas with semipermeable gel. Ruhland refined the mosaic theory to include pores to allow additional passage of small molecules. Since membranes are generally less permeable to anions, Leonor Michaelis concluded that ions are adsorbed to the walls of the pores, changing the permeability of the pores to ions by electrostatic repulsion. Michaelis demonstrated the membrane potential (1926) and proposed that it was related to the distribution of ions across the membrane.^[19]

Harvey and Danielli (1939) proposed a lipid bilayer membrane covered on each side with a layer of protein to account for measurements of surface tension. In 1941 Boyle and Conway showed that the membrane of frog muscle was permeable to both K⁺
and Cl⁻
, but apparently not to Na⁺
, so the idea of electrical charges in the pores was unnecessary since a single critical pore size would explain the permeability to K⁺
, H⁺
, and Cl⁻
as well as the impermeability to Na⁺
, Ca⁺
, and Mg²⁺
.
Over the same time period, it was shown (Procter and Wilson, 1916) that gels, which do not have a semipermeable membrane, would swell in dilute solutions.

Loeb (1920) also studied gelatin extensively, with and without a membrane, showing that more of the properties attributed to the plasma membrane could be duplicated in gels without a membrane. In particular, he found that an electrical potential difference between the gelatin and the outside medium could be developed, based on the H⁺
concentration. Some criticisms of the membrane theory developed in the 1930s, based on observations such as the ability of some cells to swell and increase their surface area by a factor of 1000. A lipid layer cannot stretch to that extent without becoming a patchwork (thereby losing its barrier properties). Such criticisms stimulated continued studies on protoplasm as the principal agent determining cell permeability properties.

In 1938, Fischer and Suer proposed that water in the protoplasm is not free but in a chemically combined form—the protoplasm represents a combination of protein, salt and water—and demonstrated the basic similarity between swelling in living tissues and the swelling of gelatin and fibrin gels. Dimitri Nasonov (1944) viewed proteins as the central components responsible for many properties of the cell, including electrical properties.
By the 1940s, the bulk phase theories were not as well developed as the membrane theories. In 1941, Brooks and Brooks published a monograph, «The Permeability of Living Cells», which rejects the bulk phase theories.

Emergence of the steady-state membrane pump concept

With the development of radioactive tracers, it was shown that cells are not impermeable to Na⁺
. This was difficult to explain with the membrane barrier theory, so the sodium pump was proposed to continually remove Na⁺
as it permeates cells. This drove the concept that cells are in a state of dynamic equilibrium, constantly using energy to maintain ion gradients. In 1935, Karl Lohmann [de] discovered ATP and its role as a source of energy for cells, so the concept of a metabolically-driven sodium pump was proposed.
The tremendous success of Hodgkin, Huxley, and Katz in the development of the membrane theory of cellular membrane potentials, with differential equations that modeled the phenomena correctly, provided even more support for the membrane pump hypothesis.

The modern view of the plasma membrane is of a fluid lipid bilayer that has protein components embedded within it. The structure of the membrane is now known in great detail, including 3D models of many of the hundreds of different proteins that are bound to the membrane.
These major developments in cell physiology placed the membrane theory in a position of dominance and stimulated the imagination of most physiologists, who now apparently accept the theory as fact—there are, however, a few dissenters.^{[citation needed]}

The reemergence of the bulk phase theories

In 1956, Afanasy S. Troshin published a book, The Problems of Cell Permeability, in Russian (1958 in German, 1961 in Chinese, 1966 in English), in which he found that permeability was of secondary importance in determination of the patterns of equilibrium between the cell and its environment. Troshin showed that cell water decreased in solutions of galactose or urea although these compounds did slowly permeate cells. Since the membrane theory requires an impermanent solute to sustain cell shrinkage, these experiments cast doubt on the theory. Others questioned whether the cell has enough energy to sustain the sodium/potassium pump. Such questions became even more urgent as dozens of new metabolic pumps were added as new chemical gradients were discovered.

In 1962, Gilbert Ling became the champion of the bulk phase theories and proposed his association-induction hypothesis of living cells.

Types of cells

Cells can be subdivided into the following subcategories:

1. Prokaryotes: Prokaryotes are relatively small cells surrounded by the plasma membrane, with a characteristic cell wall that may differ in composition depending on the particular organism.^[20] Prokaryotes lack a nucleus (although they do have circular or linear DNA) and other membrane-bound organelles (though they do contain ribosomes). The protoplasm of a prokaryote contains the chromosomal region that appears as fibrous deposits under the microscope, and the cytoplasm.^[20] Bacteria and Archaea are the two domains of prokaryotes.
2. Eukaryotes: Eukaryotes are complex cells, which have over time acquired a mitochondrial symbiont and later developed a nucleus.^[21]

Animals have evolved a greater diversity of cell types in a multicellular body (100–150 different cell types), compared
with 10–20 in plants, fungi, and protoctista.^[22]

See also

• Cell adhesion
• Cytoskeleton
• Cell biology
• Cellular differentiation
• Germ theory of disease
• Membrane models

References

Bibliography

• Wolfe, Stephen L. (1972). Biology of the cell. Wadsworth Pub. Co. ISBN 978-0-534-00106-3.

Further reading

• Turner W (January 1890). «The Cell Theory Past and Present». J Anat Physiol. 24 (Pt 2): 253–87. PMC 1328050. PMID 17231856.
• Tavassoli M (1980). «The cell theory: a foundation to the edifice of biology». Am. J. Pathol. 98 (1): 44. PMC 1903404. PMID 6985772.

External links

• Mallery C (2008-02-11). «Cell Theory». Retrieved 2008-11-25.
• «Studying Cells Tutorial». 2004. Retrieved 2008-11-25.

Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.

Общие сведения

Клеточная теория — основополагающая для биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.
2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм — это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка — элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2. Клетка — единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц — органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичны.
4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны.

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке.

История

XVII век

1665 год — английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

См. также

• Клетка
• Строение клетки
• Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных
• Теория наследственности

Ссылки

• История и положения клеточной теории (англ.)
• Основные моменты в становлении клеточной теории (англ.)
• Клеточная теория и биологическая структура (англ.)
• Клеточная биология

Клеточная теория строения организмов

Первым человеком, который увидел клетки был Р. Гук, который рассматривал тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного микроскопа. Внутри пробки он увидел несколько ячеек, которые и были названы «клетками». А. Левенгук с помощью микроскопа увидел «зверьков» в капле воды и назвал их движущимися организмами. Таким образом, к началу 18 века ученые уже знали о том, что при большом увеличении растения имеют ячеистое строение, а в воде существуют не видимые глазу живые организмы.

Однако клеточная теория была сформулирована лишь к концу середине 19 века, после изобретения более мощных микроскопов, а также применения методов фиксации и окраски клеток. Считается, что впервые основы клеточной теории были заложены Р. Вирховом, который в своих рассуждениях допустил ряд серьезных ошибок:

• он утверждал, что клетки слабо связаны друг с другом;
• по его мнению клетки существую «сами по себе».

Клеточная теория стала основополагающей для общей биологии, которая представила базу для понимания закономерностей функционирования всего мира и для развития всего эволюционного учения.

В начале 19 века происходило углубление представлений о строении клетки. Этого достигли с помощью исследований в школе Пуркинье. Они выявили в первом и общем виде микроскопическое строение тканей и органов различных представителей млекопитающих.

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки – цитологию. Также существовало большое количество исследований, которые легли в основу развития клеточной теории. Например, эксперименты Брюкко, который утверждал, что клетка является элементарным организмом. В какой-то степени это утверждение легло в основу знаний об одноклеточных организмах.

Продолжили формулировку клеточной теории Т. Шванн и М. Шлейден, которые основывались на большом количестве исследований. Автор утверждали, что клетка является структурно – функциональной единицей всего живого. Также они отметили, что животные, растения, бактерии имеют общие черты строения. Несколько позднее именно на эти утверждения опирались при доказательстве того факта, что в органическом мире господствует единство. Шлейден и Шванн ввели в науку понятие о том, что вне клеток отсутствует жизнь.

Современная клеточная теория несколько изменила свой взгляд на существование клетки, поскольку научно – технический прогресс значительно расширил арсенал методов цитологии и других биологических наук.

История и современное состояние клеточной теории

Современная клеточная теория включает основные положения:

• клетка представляет собой элементарную единицу живого, строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов;
• клетки одноклеточных и многоклеточных организмов имеют схожее строение, а также происхождение;
• клетки размножаются путем деления;
• клетки эукариот и прокариот являются системами разного уровня, но в некоторой степени аналогичны друг другу.

Современная клеточная теория также опровергает первое положение клеточной теории М. Шлейдена и Т. Шванна, так как она описывает строение вирусов или неклеточной формы жизни. Но, несмотря на это, клеточная теория, созданная указанными авторами стала основой для изучения современных клеток и решения многих прикладных и фундаментальных проблем.

На сегодняшний день известно большое количество методов для изучения клеток. Например, самым распространенным является микроскопия. Используются световой, электронный микроскопы.

Также применяют метод центрифугирования для выделения клеточных фракций. Для биохимического изучения клеточных компонентов клетки необходимо разрушить — механически, химически или ультразвуком. Высвобожденные компоненты оказываются в жидкости во взвешенном состоянии и могут быть выделены и очищены с помощью центрифугирования.

Действенным методом изучения клеток можно назвать хроматографию.

Одним из методов для изучения клетки является радиоавтография. Этот метод относительно новый, так как он возник при активном развитии ядерной физики. Один из способов обнаружения радиоактивности изотопов основан на их способности действовать на фотопленку подобно свету.

Сегодня клеточная теория имеет колоссальное значение для различных областей жизнедеятельности. Клетку признают единицей для изучения любой патологии. Практически любая болезнь связана с нарушением структуры и функции клеток, из которых состоят любые ткани и органы. Эти нарушения становятся первопричиной развития болезни. Клеточные нарушения ложатся в основу многочисленных нарушений обмена веществ. Например, при развитии инфаркта миокарда нарушается функционирование, а затем происходит гибель кардиомиоцитов или клеток сердца, которые испытывают недостаток кислорода.

Многие ученые сегодня занимаются искусственным выращиванием стволовых клеток, которые позволяют лечить онкологические заболевания. Это считается настоящим прорывом в медицине. Благодаря знаниям о клетке, заложенным в клеточной теории, ученые смогли получить уникальную технологию создания кровяных клеток, которые можно находить у эмбрионов.

Ученые выяснили, что есть генетическая разница крови, полученной в лаборатории, и клеток из пуповинной крови. Именно эта разница позволила понять, как заставить клетки расти в нужном направлении.

Таким образом, современная клеточная теория находится на позитивной стадии развития, она позволяет исследовать процесс развития организма на всех этапах, предотвращать болезни и развивать знания об иммунной системе человека.